Comentario por Percha el octubre 15, 2015 a las 6:25pm

La versión neandertal de los hechos 

La antropóloga española María Martinón-Torres cuenta en primera persona el hallazgo de 47 humanos en una cueva china que acaba de publicar en 'Nature'

Los investigadores María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Liu Wu y Wu Xiujie. / IVPP.

Ser la única especie humana sobre la faz de la Tierra nos provoca sin quererlo un sentimiento inconsciente de superioridad. Dejamos tras nosotros una larga estela de especies humanas que se extinguieron y no fueron capaces de llegar a nuestros días. Nuestros hermanos neandertales desaparecieron de Europa hace solo 40.000 años, coincidiendo con la invasión H. sapiens, una oleada de humanos tropicales y esbeltos que le arrebataron las tierras del norte y los empujaron a la extinción. Pero la historia la cuenta siempre el superviviente y sin quererlo la reconstrucción de los hechos puede estar sesgada. El descubrimiento de que a los humanos modernos les llevó el doble de tiempo entrar en Europa de lo que les costó expandirse por Asia nos obliga sin embargo a replantearnos el mito de nuestra superioridad.

El artículo que acabamos de publicar en Nature presenta al mundo el hallazgo de 47 humanos en la cueva de Fuyan (Daoxian) en el sur de China. Esta muestra se ha datado en más de 80.000 años y apunta a que nuestra especie, H. sapiens, estaba presente en Asia mucho antes de lo que habíamos sospechado. Cuando José María Bermúdez de Castro y yo tuvimos la oportunidad de examinar los dientes por primera vez, hace aproximadamente un año, en el Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology de Pekín, no tuvimos ninguna duda sobre su asignación taxonómica a nuestra especie.

La sorpresa venía de la afirmación de nuestros colegas, Liu Wu y Wu Xiujie, con quienes llevamos colaborando ya varios años, de que estos fósiles tenían una antigüedad entre 80.000 y 120.000 años. Como Santo Tomás, teníamos que meter el dedo en la llaga, así que tras un largo viaje en avión y coche a través de la inmensa China, pudimos finalmente arribar al pequeño pueblo de Daoxian y visitar personalmente la cueva.

Nos quedamos sin habla. La estratigrafía era clara y sencilla. La cueva estaba cubierta por un espeleotema [formaciones de las cavidades] continuo, de manera que todo el material que está por debajo tiene que ser por fuerza más antiguo. La datación de una estalagmita que se ha formado sobre este suelo calcítico proporcionaba una edad mínima de 80.000 años para estos fósiles, y el hallazgo junto con los humanos de una abundante muestra de animales que incluyen hienas, pandas y elefantes extintos, típicos del Pleistoceno superior, sugiere una edad máxima de 120.000. Cuando salimos al exterior después de horas dentro de la cueva, la luz cegadora del sol nos fue nada comparada con la de la revelación que acabábamos de tener.

Desde que salimos de la cueva de Fuyan hasta que regresamos a España, los recuerdos del viaje me llegan como en nebulosa, mareada por la sorpresa, la excitación y la euforia a la que sin duda ayudaron el espléndido agasajo de comida y abundante bebida con que los amables habitantes de Daoxian querían agradecer el honor de nuestra visita. Creo que no eran conscientes de que quienes en verdad tenían que agradecer el honor de haber pisado la cueva con los restos humanos más modernos y a la vez más antiguos fuera de África que se conocen hasta el momento, éramos nosotros.

Los 47 dientes humanos hallados en China. / S. Xing and X-J. Wu

También pensé entonces que la mejor forma de corresponderles era intentar contar esta historia donde se tenía que contar, en una revista científica de prestigio donde la versión neandertal de los hechos fuera escuchada por todo el mundo. Asia tiene todavía mucho que contar no solo sobre lo que ha pasado allí, sino sobre asuntos que nos interesan para comprender mejor a humanos actuales y neandertales. Veremos sin duda en los próximos años el advenimiento de una nueva R-Evolución china.

Quizá el Homo sapiens no entró en Europa hasta tan tarde porque simplemente no pudo, porque los neandertales eran una barrera difícil de franquear y Europa un territorio demasiado pequeño para ambos. Tras miles de años de aislamiento y castigados por los fríos glaciares, los neandertales ya no son quienes eran y el Homo sapiens, quien tampoco es el mismo de hace 100.000 años, ve ahora su momento para entrar. La extinción neandertal ya había comenzado sin nosotros, y lo único que hizo el Homo sapiens, agazapado a las puertas de Europa durante más de 50.000 años fue aprovechar, al fin, su oportunidad.

María Martinón-Torres. University College London. Equipo Investigador de Atapuerca.

Comentario por Guillermo Caso de los Cobos el octubre 16, 2015 a las 2:13am

Neandertales: 60.000 años de resistencia numantina

Fuente: diariodeburgos.es | José María Bermúdez de Castro | 15 de octubre de 2015

La revista Nature publica hoy (por ayer) un artículo científico que, con toda seguridad, será fuente de un cálido y apasionado debate entre los especialistas. Cuando la doctora María Martinón y el autor de estas líneas vimos y estudiamos por primera vez los dientes humanos que se describen en la revista Nature no tuvimos ninguna duda sobre su pertenencia a una población de nuestra especie. 

El profesor Liu Wu, nuestro anfitrión de la Academia China de Ciencias de Pekín, nos aseguró que aquellos dientes procedentes de una excavación en la cueva de Fuyan (cercana a la localidad de Daoxian) podían tener un mínimo de 80.000 y un máximo de 120.000 años de antigüedad. Con la mayor sinceridad, confieso que su revelación era difícil de aceptar. Los dientes eran totalmente modernos y los antecedentes científicos no invitaban a pensar que la antigüedad de aquellos dientes llegara tan lejos. Baste recordar que Europa fue colonizada por nuestra especie hace poco más de 40.000 años y que, con los datos disponibles, sabemos que los primeros miembros de Homo sapiens llegaron a China y Australia hace unos 50.000 años.

El profesor Liu Wu proponía de manera muy natural que aquellos dientes de aspecto tan moderno eran nada menos que 30.000 años más antiguos que los de otros yacimientos de Asia, Europa y Australia, con presencia segura de restos humanos de nuestra especie. Había que verlo para creerlo, porque su información rompía con todos los modelos establecidos. La propuesta de conocer el yacimiento de primera mano era una oportunidad para salir de dudas. El viaje era largo desde Pekín (cerca de 2.000 kilómetros en línea recta), pero merecía la pena.

Los yacimientos de Es Skhül y Jabel Qafzeh, en el actual estado de Israel, han proporcionado restos humanos de nuestra especie con una antigüedad de entre 120.000 y 80.000 años. Su aspecto todavía muestra un cierto aspecto arcaico en el cráneo o en los dientes, pero no cabe duda que pertenecieron a Homo sapiens ¿Era posible encontrar miembros de nuestra especie en el sur de China con la misma antigüedad, pero con un aspecto aún más moderno? Y si era así, ¿cómo habían llegado desde África hasta ese lugar tan remoto de China?

Hace más de 100.000 años los miembros de nuestra especie tratamos de salir fuera de África y colonizar Eurasia a través del Corredor Levantino, un camino natural entre los dos continentes. No cabe duda de que los neandertales, bien asentados en aquellas tierras, les cortaron el paso durante más de 60.000 años. En fecha reciente, un investigador de la Universidad de Israel publicó también en la revista Nature el hallazgo de un cráneo de Homo sapiens en la cueva de Manot (derecha) situada a pocos kilómetros de cualquiera de los muchos yacimientos tanto de neandertales como de humanos modernos que se localizan en el Corredor Levantino. El cráneo de Manot cuenta con poco más de 50.000 años de antigüedad, y para su descubridor, el profesor Israel Hershkovitz, el cráneo de Manot podía representar el comienzo del final de la resistencia de los neandertales al avance de nuestra especie hacia Europa y tal vez hacia del resto del continente eurasiático.

Sin embargo, desde hace algunos años varios especialistas vienen proponiendo que los miembros de nuestra especie salimos fuera de África a través del estrecho de Bab el-Mandeb, por..., entre los actuales estados de Eritrea y Djibouti (en África) y Yemen (en la península de Arabia). Existen numerosos yacimientos arqueológicos en la península de Arabia, cuyas colecciones de herramientas de piedra apoyan esta tesis. Además, los genetistas han probado que los babuinos también fueron capaces de atravesar el estrecho de Bab... Es más que probable que las oscilaciones del nivel marino posibilitaran un paso relativamente sencillo a través de este brazo de mar, tanto para los humanos como para los propios babuinos. 

Una vez en la península de Arabia los miembros de Homo sapiens tuvieron que atravesar el estrecho de Ormuz, situado entre los actuales estados de los Emiratos Árabes Unidos e Irán. Desde allí, habrían colonizado todo el sur de Eurasia, donde las condiciones climáticas eran muy favorables y no muy diferentes a las de su África natal. Y todo esto habría sucedido, mientras los neandertales ofrecían una ‘resistencia numantina’ al avance de Homo sapiens a través del Corredor Levantino. Como mucho, los neandertales tuvieron lances amorosos con los visitantes procedentes de África. Según los genetistas, las poblaciones humanas de Eurasia llevamos en nuestro genoma entre un 2 y un 4% de genes transmitidos por los neandertales. Si las dos especies permanecieron en contacto durante 60.000 años, es normal que acabaran por tener una relación muy estrecha.

Cuando María Martinón y servidor llegamos al pueblecito de Daoxian, en el sur de China, y visitamos la cueva de Fuyan nos quedamos perplejos. La estratigrafía de la cueva es muy sencilla y fácil de entender. Los niveles se pueden seguir por toda la cueva, cuyo nivel más alto está rematado por un espeleotema continuo. Esta capa de carbonato cálcico cubría todo el yacimiento como una gigantesca lápida, que no habría permitido la intromisión de ningún tipo de sedimento o de fósiles más modernos. Una pequeña estalagmita había crecido sobre el espeleotema y su datación mediante el método de las series de uranio por expertos de China y de Estados Unidos daba una cifra de unos 80.000 años. Esta era la fecha más reciente posible para los niveles cubiertos por el espeleotema. La fauna que se encontraba junto a los dientes humanos ponía un límite superior temporal de unos 120.000 años. Nuestras dudas se disiparon casi de manera inmediata. Examinamos el yacimiento de arriba abajo durante varias horas, escuchamos con atención todas las explicaciones de la directora de la excavación, la Dra. Wu Xiu-jie, y pudimos ver los fósiles de mamíferos asociados a los dientes humanos. Salimos de la cueva totalmente convencidos de que habíamos estado en el yacimiento más antiguo de Homo sapiens fuera del continente africano. 

Tras nuestro periplo por otros yacimientos de China, las doce horas de vuelo de regreso a España fueron una verdadera tormenta de ideas. Las implicaciones de este hallazgo eran muy importantes. Entre otras, parecía claro que los neandertales habían representado una verdadera barrera biológica al avance de nuestra especie en el Corredor Levantino ¿Era posible pensar que Europa no llegó a ser colonizada por los primeros sapiens que intentaron salir por ese Corredor?, ¿Qué podrían decirnos los genetistas al respecto? Los interrogantes se sucedían en nuestro debate a 12.000 metro de altura. Ya en España, María tomó la iniciativa de arriesgarse a trabajar durante meses en la elaboración de un artículo para la revista Nature, conociendo las dificultades para conseguir ese logro. Había que ordenar toda la información en un texto coherente, recopilando todos los datos e información aportados por cada especialista. Un reto y un esfuerzo que ha tenido una merecida recompensa para su carrera científica. Una pena que la doctora María Martinón ya no esté con nosotros en Burgos para celebrarlo. Una parte considerable del prestigio que confiere publicar en estas revistas ha viajado con ella a Londres, donde ya imparte clases e investiga en el University College para mayor gloria del Reino Unido.

Comentario por Guillermo Caso de los Cobos el octubre 21, 2015 a las 11:33am

La historia de nuestra especie se complica (II)

Fuente: quo.es| 20 de octubre de 2015

Quedan ya muy pocos colegas dispuestos a defender el origen de nuestra especie en distintas regiones de África y Eurasia (teoría multirregional). La inmensa mayoría estamos a favor de la hipótesis de un origen único en el continente africano hace entre 200.000 y 250.000 años. Sin embargo, la teoría del origen africano (Eva mitocondrial = ”Out of Africa” y otras formas para denominar esta hipótesis) tiene también sus variantes y su debate interno. En el post anterior hablé de nuestra última publicación en la revista “Nature”, donde describimos 47 dientes de los representantes más antiguos de Homo sapiens hallados hasta la fecha fuera del continente africano. Veremos ahora algunas de las inferencias de ese trabajo.

Interior de la cueva de Fuyan (Daoxian, China).

En 2011 Simon J. Armitage y sus colaboradores publicaron un artículo en la revista “Science”, que fue muy importante para el debate científico creado en el seno de la teoría de la Eva mitocondrial. Armitage y sus colegas nos contaron sus hallazgos en el yacimiento de Jebel Faya, situado en la península de Arabia a las puertas del estrecho de Ormuz. En este yacimiento solo aparece industria lítica, muy similar a la que se encuentra en el este de África y en otros lugares de la península de Arabia, con una antigüedad de unos 120.000 años. La cronología de las herramientas de Jebel Faya cubre un rango de 143.000-72.000 años (método del OSL: luminiscencia estimulada ópticamente en partículas minerales enterradas desde hace miles de años). Estos resultados venían a dar la razón a otros investigadores, como Mike Petraglia o Robin Dennell, que han abogado por varias salidas de África en lugar de una única expansión de nuestra especie desde ese continente. En trabajos posteriores otros científicos, como Hugo Reyes-Centeno y su equipo, también han vuelto a insistir envarias salidas de África en momentos distintos, utilizando en este caso información tanto de datos antropométricos como de ADN. Pero, de ser correctas estas ideas ¿cuándo y por dónde se produjeron esas hipotéticas escapadas de África?

Cuando se postuló la teoría del origen africano de Homo sapiens la lógica de los acontecimientos defendía una única salida por el Corredor Levantino, aprovechando las mejorías climáticas experimentadas en el norte de África hace unos 130.000 años. La barrera del desierto del Sáhara quedó expedita y las poblaciones subsharianas pudieron emigrar hacia el norte. Los yacimientos de Es Skhül y Jabel Qafzeh, en Israel, que tienen una antigüedad superior a 100.000 años, representaban una evidencia fiable para defender esta hipótesis. Los restos fósiles de este yacimiento pertenecen a nuestra especie, aunque todavía conservan algunos rasgos arcaicos en su cráneo o en los dientes. De lo que no cabe duda es  que los miembros de nuestra especie entramos en Europa hace tan solo unos 40.000 años. Sin duda, los neandertales representaron una verdadera barrera biológica para la expansión de Homo sapiens por el Corredor Levantino durante nada menos que 60.000 años.

Pero el Corredor Levantino no fue la única puerta hacia Eurasia. Hace entre 135.000 y 120.000 años la notable mejoría climática en el norte de África y en la península de Arabia vino acompañada por un descenso del nivel del mar, que posibilitó la salida de nuestros ancestros por el estrecho de Bab el-Mandeb, en el cuerno de África, entre los actuales estados de Eritrea y Djibouti (en África) y Yemen (en la península de Arabia). Allí no estaban los neandertales para cortarnos el paso. Una vez cruzado el estrecho brazo de mar que separa África de la península de Arabia, y con unas condiciones climáticas ideales, el viaje hacia el estrecho de Ormuz, la India, el sur de China, Indonesia y Australasia pudo ser cuestión de unos pocos miles de años.

Los humanos modernos nos adaptamos sin problemas a vivir en el sur de Eurasia, que tenía un clima muy similar al africano. El avance hacia latitudes más elevadas, por el contrario, se demoraron miles de años. El hallazgo en la cueva de Fuyan (120.000-80.000 años) demuestra la presencia de seres humanos similares a la humanidad reciente muy poco después de esta hipotética salida por el estrecho de Bab el-Mandeb. Es más, yo apostaría por más de una migración a través de este pequeño brazo de mar lugar en varias ocasiones, quizá durante varios miles de años. Los 47 dientes encontrados en la cueva de Fuyan son prácticamente idénticos a los nuestros. Este hecho es importante y sugiere nada menos que la definitiva evolución hacia seres humanos como los que vivimos actualmente en el planeta pudo suceder fuera de África.

La migración desde el sur de Eurasia hacia el norte del este continente pudo suceder al mismo tiempo que fuimos capaces de apartar a los neandertales y a otras especies pleistocenas de nuestro camino. Solo entonces Homo sapiens pudo adaptarse poco a poco a vivir en latitudes elevadas y consiguió, entre otros logros, atravesar el puente de Beringia para colonizar las Américas.  En definitiva, la historia de nuestra especie es mucho más compleja e interesante de lo que se pensó hace unos años, cuando se postuló la teoría del “0ut of Africa”. En los próximos años asistiremos a nuevos descubrimientos, algunos de ellos en el sur de China. La cueva de Fuyan es solo la punta de iceberg de la riqueza arqueológica y paleontológica de este enorme y vasto territorio de China.

Comentario por Guillermo Caso de los Cobos el febrero 12, 2021 a las 6:57pm

Una nueva datación de dientes antiguos encontrados en China muestra que tienen unos 16.000 años, no en torno a 120.000

Ubicación geográfica de la cueva Huanglong (1), la cueva Luna (2), la cueva Fuyan (3), la cueva Yangjiapo (4) y la cueva Sanyou (5). Crédito: PNAS.

Un equipo de investigadores afiliado a una serie de instituciones en China, junto con uno de Australia, uno de Taiwán y otro de los EE. UU., ha encontrado evidencias que contradicen que dientes humanos antiguos encontrados en las cuevas de Huanglong, Zhiren, Luna y Fuyan, en el sur de China, tenían 120.000 años de antigüedad. En su artículo publicado en Proceedings of the National Academy of Sciences, el grupo describe cómo analizaron tales dientes y qué es lo que encontraron.

La mayoría de los arqueólogos están de acuerdo en que los humanos modernos evolucionaron hace aproximadamente 500.000 a 315.000 años en África y emigraron a zonas de Eurasia de hace aproximadamente 65.000 a 45.000 años; otros homínidos humanos no modernos hicieron el viaje mucho antes, pero todos se extinguieron. 

Esta línea de tiempo se cuestionó en 2015 cuando un equipo de arqueólogos encontró dientes fosilizados en cinco cuevas en una parte del sur de China, y afirmó que tenían una antigüedad de aproximadamente 120.000 años. En el nuevo análisis de los dientes llevado a cabo los investigadores han descubierto que la datación propuesta originalmente estaba equivocada: las pruebas realizadas muestran que los dientes tienen, en realidad, solo 16.000 años.

siete dientes hallados en la cueva de Huanglong vistos desde distintas perspectivas.

Al observar los métodos utilizados para datar los dientes por el equipo original, los investigadores encontraron que la mayor parte del trabajo había consistido en analizar y fechar los sedimentos que se habían encontrado en las cercanías de los dientes pero no los dientes mismos, lo cuales no se analizaron. 

En el nuevo esfuerzo analítico llevado a término, los investigadores encontraron pequeños fragmentos de ADN mitocondrial en algunos de los dientes y algo de carbón en las cercaníasy que dataron mediante la técnica del carbono-14. Sus resultados mostraron que los dientes pertenecían a humanos modernos que habían vivído en el área durante el Holoceno. También encontraron que el ADN de una de las muestras analizadas coincidía con las personas que viven en el actual Tíbet y Birmania. 

47 dientes hallados en la Cueva de Fuyan (Daoxian, China). / S. Xing X-J. Wu.

Concluyeron, pues, que los dientes no provienen de humanos modernos establecidos en el lugar hace 120.000 años y, por lo tanto, la teoría de que humanos modernos migraron a Eurasia hace 65.000 a 45.000 años todavía se mantiene.

En este sentido, sugieren que otros investigadores que llevan a cabo esfuerzos de investigación similares, analicen siempre directamente las muestras que encuentren utilizando la datación por carbono-14 a fin de garantizar la precisión de su datación.

Fuente: phys.org | 9 de febrero de 2021

Comentario por Guillermo Caso de los Cobos el mayo 25, 2021 a las 8:21pm

El CENIEH rebate el artículo de PNAS donde se establece que los dientes hallados en la Cueva de Fuyán tienen 16.000 años de antigüedad

El debate sobre la fecha en la que Homo sapiens abandonó África sigue estando candente. Durante los últimos años se han publicado evidencias crecientes de yacimientos con Homo sapiens  anteriores a los 50.000 años que el modelo “Out of Africa” establece para las primeras migraciones de nuestra especie fuera del continente africano. Entre estas evidencias se encuentra el yacimiento de Fuyan Cave, en Daoxian, al sur de China, publicado en el año 2015 por los investigadores del Centro Nacional de investigación sobre la Evolución Humana (CENIEH), María Martinón-Torres y José María Bermúdez de Castro, en la revista Nature, en el marco de una colaboración con los investigadores del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología (IVPP) de Pekín.

A comienzos de este año, un estudio publicado en la revista Proceedings of the National Academy of Science of USA (PNAS) por el investigador Xue-feng Sun, de la Universidad de Nanjing y su equipo, cuestionaba la antigüedad de hasta cinco yacimientos chinos entre los que se encuentra Fuyan. En dicho estudio revisaban las dataciones de estos yacimientos, y en el caso de Fuyan, presentaban dos nuevos dientes “humanos”, que atribuían a la misma muestra publicada por Martinón-Torres y Bermúdez de Castro. A través del análisis genético y la datación por Carbono 14 de esos nuevos dientes, Sun y sus colegas concluían que, en realidad, los dientes de Fuyan, originariamente datados entre 80.000 y 120.000 años por el equipo del IVPP, apenas tenían unos 10.000 años de antigüedad.

Comparación de diente humano de la cueva de Fuyan (A), del diente de herbívoro publicado como humano por Sun et al. 2021 (B), y de dientes de ciervo del Pleistoceno Superior (C) y actuales (D) / M. Martinón Torres et al.

Ahora, los investigadores del CENIEH, en colaboración de nuevo con científicos del IVPP de Pekín publican una réplica en PNAS donde cuestionan la calidad del estudio de Sun y sus colegas. Además de problemas con la datación y el contexto de los restos fósiles, la principal crítica radica en que uno de los dientes “humanos” analizados por el equipo de Sun y del que han extraído ADN humano, es en realidad un diente de un herbívoro, probablemente un ciervo.

“La ciencia avanza con datos y para poder rebatir una hipótesis es necesario que los datos sean fiables”, afirma la directora del CENIEH, María Martinón-Torres y primera autora de este artículo. “Extraer ADN humano de un diente que no es humano, cuestiona la credibilidad y el estándar científico de todo el trabajo”, continúa.

Sorprendentemente, en su réplica a PNAS, liderada  en este caso por Darren Curnoe, del Australian Museum en Sídney, los investigadores insisten en su identificación taxonómica a pesar de no proporcionar ningún dato. “Seguimos esperando una descripción mínima, una comparación morfológica y métrica, una microtomografía, un análisis de imagen que apoye tal afirmación. Algo. La ciencia se basa en datos” comenta Martinón-Torres.

Los investigadores del CENIEH y el IVPP han compilado valoraciones de  decenas de especialistas de todo el mundo que ratifican que el diente no es humano. “Además, el contexto en que se han encontrado estos dos nuevos dientes es desconocido”, apunta José María Bermúdez de Castro, coordinador del Programa de Paleobiología del CENIEH. “Sun, Curnoe y su equipo alegan que los han encontrado en el mismo nivel que la muestra que nosotros publicamos en el año 2015, pero en ningún momento han contactado o se han coordinado con Liu Wu y Xiujie Wu del IVPP, los responsables de la excavación y por lo tanto los conocedores del yacimiento y la estratigrafía”.

Como explican los investigadores del CENIEH, en su conjunto, el estudio de Sun está lleno de problemas. “Además de poco profesional y rigurosa, esta forma de proceder se aleja del código de buena conducta que se espera en el ámbito científico”, añaden.

La datación, también cuestionada

Por otra parte, un equipo de investigadores de la Universidad de Oxford critica los métodos de datación empleados por Sun y sus colegas en su artículo. En una carta enviada por separado a la revista PNAS, Tom Higham y Katerina Douka, expertos en datación por Carbono 14, apuntan a que los métodos empleados por el grupo de la Universidad de Nanjing no son tan sólidos como se recomienda en la datación de muestras de esa antigüedad.

En particular, se echan en falta los métodos de pre-tratamiento químico que se recomiendan para datar huesos y carbones del Pleistoceno. Según Higham y Douka, esto significa que las fechas que se proponen en el estudio de Sun no son fiables y, en todo caso, deberían considerarse como fechas estimativas mínimas.

 

Fuente: dicyt.com | 25 de mayo de 2021

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