Vía: amazings (I) y (II) | 11 de junio de 2012

Los seres humanos somos sprinters más bien mediocres. Los mejores pueden alcanzar velocidades en torno a 10 m s^-1, pero no aguantan a esa velocidad más de 15 s. Los mamíferos más rápidos (caballos, galgos y algunos antílopes) pueden correr a 15-20 m s^-1 durante varios minutos.

Además de ser velocistas mediocres, somos poco eficientes corriendo: gastamos, por unidad de distancia recorrida, un 50% más de energía que la mayoría de los mamíferos. Y sin embargo, somos muy buenos haciendo carreras de resistencia, sobre todo cuando hace calor [1]. Somos los mejores de entre los primates, y de un nivel similar al de ciertos carnívoros sociales (como perros y hienas) y ungulados migradores (como caballos y ñús). Los perros de caza suelen correr un promedio de 10 km por día; lobos y hienas corren, en promedio, 14 y 19 km diarios. Esas distancias están al alcance de casi cualquier persona sana y en buena forma física. A modo de referencia, las partidas de caza de los pueblos cazadores que todavía realizan esa práctica en el mundo, superan con holgura los 20 km diarios.

Es posible que la capacidad para correr largas distancias tuviese gran importancia en la evolución de nuestra especie, pues gracias quizás a esa capacidad, nuestros antecesores, mediante la caza, pudieron explotar recursos cárnicos que de otra forma no hubieran estado a su alcance. Desde hace aproximadamente 6 millones de años el clima se ha venido haciendo más seco en las zonas donde evolucionaron nuestros antepasados, en el este y sudeste de África. La selva y los bosques retrocedieron y en su lugar la sabana ganó extensión. Y en la sabana proliferaron los ungulados.

Bajo esas condiciones, grupos de homínidos bípedos, capaces de correr sin descanso largas distancias estaban en condiciones de abatir, antes o después, casi cualquier presa. Contaban con la anatomía y fisiología adecuada para ello.

El primer requisito que debían cumplir los homínidos para desempeñarse con éxito en la sabana es que debían contar con una anatomía idónea para la carrera, porque eso les permitía ser eficientes energéticamente al correr. El primer homínido bípedo (hominino) quizás fue Ardipithecus ramidus (de hace unos 5 millones de años), aunque su pelvis y sus pies indican que también estaba dotado para la vida arbórea. Por esa razón, debido a limitaciones biomecánicas, seguramente su carrera no era demasiado eficiente desde el punto de vista energético.

Es posible que el medio en el que se desenvolvía no fuese la sabana abierta, sino un bosque más o menos denso. Los australopitecinos, que vivieron hace entre 4 y 2,5 millones de años, ya eran claramente bípedos. La eficiencia de Australopithecuscorriendo era seguramente más alta que la de Ardipithecus. No obstante, es probable que los australopitecinos no hubiesen alcanzado aún características biomecánicas similares a la de los miembros del género Homo.

Algunas de las características anatómicas que nos permiten ser buenos corredores de fondo son las mismas que se requieren para la locomoción bípeda. Pero hay otras que no se justifican por ese modo de locomoción. Así, la gran importancia relativa que tienen los tendones (por comparación con los chimpancés, por ejemplo) en las extremidades inferiores humanas es una de ellas. Los tendones, junto con otros elementos elásticos de los músculos, permiten ahorrar una cantidad importante de energía.

Esos elementos elásticos actúan como muelles que almacenan energía en la fase de apoyo y la liberan en la fase de balanceo. Algunos indicios (como las características de las inserciones de los tendones en los huesos) sugieren que los australopitecinos se asemejaban más a los simios modernos que a los seres humanos, y que el tendón de Aquiles, -el más importante a esos efectos-, no alcanzó un desarrollo equivalente al actual hasta hace unos 3 millones de años. La planta del pie humano también dispone de elementos elásticos que permiten recuperar hasta un 17% de la energía generada en cada fase de apoyo en la carrera.

Además de lo anterior, también la configuración y contracción de determinados músculos están específicamente orientadas a estabilizar el tronco al correr. Es el caso, por ejemplo, del glúteo mayor y de los músculos extensores espinales, que se contraen de manera intensa al correr, pero no al andar.

Por otro lado, la zancada en la carrera es comparativamente muy larga en los seres humanos, porque las piernas son también muy largas por comparación con las dimensiones corporales. Y ese rasgo, propio del género Homo, nos diferencia deAustralopithecus, cuyas piernas eran de longitud inferior (del orden de una tercera parte más cortas).

Otro rasgo ligado, muy probablemente, a necesidades derivadas de la carrera es la gran superficie articular en relación con la masa corporal en la mayor parte de las articulaciones de la anatomía inferior. No ocurre lo mismo en los brazos, ni tampoco en la anatomía inferior de chimpancés y australopitecinos. Esa mayor superficie articular relativa obedecería a la necesidad de atenuar la presión del impacto que genera la zancada en plena carrera.

Pero a la hora de tratar la capacidad para correr, no solo hace falta tener en cuenta la eficiencia energética que depende de condicionantes biomecánicos; también hace falta que la musculatura que interviene en la carrera sea adecuada al trabajo que debe desarrollar. Los vertebrados, en general y simplificando mucho, tienen dos tipos de musculatura esquelética, la fatigable y la no fatigable. Los animales que desarrollan actividad de manera prolongada tienen en sus músculos abundantes fibras no fatigables, que son de contracción lenta y muy resistentes a la fatiga. Son fibras alargadas, de poco grosor, y con alta densidad de mitocondrias y capilares sanguíneos. Requieren un aporte continuo de oxígeno y de sustratos energéticos, y el metabolismo que desarrollan es aeróbico, utilizando rutas lentas pero de eficiencia energética máxima. Esas vías rinden 36 moles de ATP por mol de glucosa (o grupo glucosil) utilizado. Los seres humanos tenemos, en promedio, del orden de un 50% de fibras de este tipo, pero en corredores de fondo pueden llegar a representar hasta un 70% o más. Para correr largas distancias, los homininos de la sabana necesitaban músculos con alta proporción de fibras resistentes, por lo que cabe suponer que en la musculatura de las piernas esas fibras eran la componente mayoritaria, un rasgo que sería consecuencia de una mutación (en el gen ACTN3) relativamente reciente en nuestro linaje.

Por otro lado, además de contar con una buena proporción de fibras no fatigables, los corredores de largas distancias necesitan evitar el agotamiento de las reservas de glucógeno, que es la reserva energética más importante con la que cuentan, y la que se moviliza en situaciones de emergencia. Si se agotan esas reservas, sobreviene una fatiga muscular muy acusada, la conocida coloquialmente como pájara; y puede producirse, además, una hipoglucemia de peligrosas consecuencias. La forma de no agotar el glucógeno consiste en desplegar una velocidad tal que la actividad metabólica se quede lejos de alcanzar el 100% de la actividad aerobia máxima. Si se mantiene por debajo del 70% o el 80% de ese metabolismo aerobio máximo, una parte significativa del combustible necesario para proporcionar la energía corresponde a los triglicéridos intracelulares del músculo, de manera que se puede mantener un gasto moderado de glucógeno y evitar así su agotamiento. Las personas habituadas a correr largas distancias, como seguramente eran los homininos que perseguían presas en la sabana, están especialmente bien dotadas (desde el punto de vista estructural y enzimático) para oxidar triglicéridos. Es una fuente de alto contenido energético y aunque su movilización no es rápida, es ideal para alimentar una actividad moderada y prolongada en el tiempo.

Así pues, los seres humanos contamos con un conjunto de adaptaciones, de carácter anatómico y metabólico, que nos permiten desempeñarnos con éxito en carreras de larga duración. Algunas de esas características son inherentes a la marcha bípeda, pero otras constituyen adquisiciones relativamente recientes y son, por ello, propias de nuestro género. En la segunda parte me ocuparé de la regulación de la temperatura corporal durante la carrera y de cómo esa regulación transformó nuestro aspecto.

[1] Si hace frío o mucho frío, creo que no hay corredores con tanta resistencia física y tan buen rendimiento como los perros de trineo, pero no hay que olvidar que los perros, en general, y los de trineo, en particular, son el resultado de un proceso de selección artificial.

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En Menéame han sugerido el pasaje “Caza por persistencia” de David Attenborough que me ha parecido muy adecuado con el texto del artículo y que además es espectacular.

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Más información y referencias:

Bramble, D., & Lieberman, D. (2004). Endurance running and the evolution of Homo Nature, 432 (7015), 345-352 DOI: 10.1038/nature03052

Edward F. Coyle (2007): “Physiological regulation of marathon performance” Sports Medicine 37: 306-311

Louis Liebenberg (2008): “The relevance of persistence hunting to human evolution”Journal of Human Evolution 55: 1156-1159

Daniel E. Lieberman y Dennos M.Bramble (2007): “The evolution of marathon running capabilities in Humans” Sports Medicine 37: 288-290

Thure E. Cerling, Jonathan G. Wynn, Samuel A. Andanje, Michael I. Bird, David Kimutai Korir, Naomi E. Levin, William Mace, Anthony N. Macharia, Jay Quade & Christopher H. Remien (2011): “Woody cover and hominin environments in the past 6 million years”Nature 476: 51-56

Homínidos corriendo en la sabana (II): el factor térmico

En el artículo anterior vimos cuáles son las características que hubieron de desarrollar los homininos que colonizaron la sabana y que, presumiblemente, perseguían a sus presas corriendo. En este vamos a tratar del modo en que regulaban su temperatura corporal en un entorno tan exigente, y las condiciones anatómicas y funcionales que dicha regulación impuso.

La actividad física genera calor, y ese calor es susceptible de acumularse en el organismo y provocar una elevación peligrosa de la temperatura corporal. Por eso, también es preciso considerar elementos relativos al control térmico. Es precisamente la capacidad para mantener la temperatura corporal constante bajo condiciones de esfuerzo prolongado, el rasgo que más nos diferencia de otros mamíferos en estos aspectos y lo que nos permite correr largas distancias.

Hombres y mujeres pueden mantener balances térmicos neutros mientras corren, incluso, a pleno sol. El metabolismo de un hombre y una mujer que corren a velocidades óptimas (3,2 m s^-1 y 3,0 m s^-1) se eleva en 600 W y 450 W, respectivamente, por encima de los correspondientes valores de metabolismo estándar (del orden de 100 W las mujeres y 120 los hombres). En términos relativos, el calor producido en esas condiciones representa, por lo tanto, aproximadamente cinco veces el del nivel metabólico estándar.

La capacidad para disipar ese calor descansa de manera decisiva en la evaporación.

Esa es la única vía de pérdida de calor efectiva cuando la temperatura ambiental o la producción de calor de origen metabólico son muy altas. Aunque el jadeo es el sistema de pérdida de calor por evaporación más extendido en animales homeotermos, no era un sistema adecuado para los homininos, ya que el jadeo habría interferido con la actividad respiratoria. La solución estaba en la sudoración, puesto que los primates están capacitados para producir abundante sudor de origen ecrino (muy acuoso).

¿Qué habría ocurrido si los seres humanos (género Homo) no hubieran sido capaces de sudar?

Habrían estado obligados a restringir su actividad a la horas próximas a los momentos de penumbra, en el amanecer y el anochecer. A esas horas la temperatura externa no es demasiado alta, de manera que habrían sido capaces de eliminar el exceso de calor mediante radiación y conducción (o convección), y en caso de necesidad, algo también mediante jadeo. Pero de ese modo nunca habrían sido cazadores efectivos en la sabana, porque esas mismas condiciones las cumplen otros animales, como los ungulados, por ejemplo, que seguramente eran sus presas preferidas. Por lo anterior, la única refrigeración efectiva para poder utilizar las horas calurosas del día es la que proporciona la evaporación del sudor.

Para que nos hagamos una idea, debe tenerse en cuenta que los seres humanos tenemos entre 2 y 5 millones de glándulas sudoríparas ecrinas y que podemos pasar de producir 0,3-0,5 l de sudor al día, a secretar hasta 6-15 litros diarios, dependiendo de la temperatura ambiental, el nivel de esfuerzo y las características del individuo. Esa producción de sudor permite disipar una cantidad de energía equivalente a diez veces el consumo energético diario. Ningún otro mamífero es capaz de disipar una cantidad equivalente de calor mediante evaporación.

Un elemento fundamental en este contexto es el de la ausencia de pelaje en nuestra especie y, muy probablemente, en la mayoría de las especies del género Homoanteriores a nosotros. Porque un balance térmico neutro no sería posible si el cuerpo estuviese cubierto por un grueso pelaje, como estaba el de nuestros antepasados de hace más de 2 o 3 millones de años.

El pelaje es muy eficaz cumpliendo su función aislante; de hecho, bajo condiciones de intenso calor, permite que los animales no se calienten en exceso. Un hominino con un grueso pelaje no habría tenido especiales problemas para regular su temperatura corporal si su modo de vida hubiese sido poco activo y si se hubiese movido por zonas umbrías sin hacer grandes esfuerzos[1].

Pero si tenía que correr, el pelaje habría evitado la disipación del calor producido por el metabolismo (esos 650-700 W); esto es, la carga de calor habría sido fundamentalmente de origen interno, porque no habría podido disiparse. La razón de esa dificultad parece ser doble. Por un lado, la capa de pelo grueso constituye un aislamiento muy eficaz, pero por eso mismo, dificulta la disipación de calor, por conducción o convección, hacia el exterior. Y por el otro, la evaporación del sudor sobre los pelos no resulta tan eficaz para enfriar la piel como cuando se produce sobre la misma piel.

Asumiendo que los primeros homininos presentaban la misma tolerancia térmica que los seres humanos actuales, cubiertos con el pelaje solo habrían aguantado entre 10 y 20 min andando rápidamente antes de sobrecalentarse y sufrir un golpe de calor. Por esa razón, una termorregulación eficaz en condiciones de carrera prolongada requiere una piel “desnuda” como la nuestra. La “desnudez” resulta, por lo tanto, ser condición sine qua non para termorregular al correr largas distancias. No está claro cuándo se produjo la pérdida de pelo.

La historia evolutiva de los ectoparásitos humanos sugiere que ocurrió hace unos 3 millones de años. Y en todo caso, se produjo antes de hace 1,2 millones de años, ya que a esa época corresponde la última mutación que proporcionó el color oscuro a nuestros antecesores. Y además, las simulaciones mediante modelos indican que especies de nuestro linaje anteriores  a Homo sapiens, como H. erectus, por ejemplo, habrían estado sometidas a los mismos requerimientos para mantener el balance térmico neutro durante la carrera prolongada.

Un elemento a considerar es que la sudoración provoca pérdida de agua corporal; provoca deshidratación. Sabemos que el rendimiento de los corredores de fondo disminuye si esa pérdida supera el 2% de la masa corporal. Para una persona de 74 kg eso representa un volumen de 1,5 l. En condiciones calurosas esa pérdida es la que se produce en un tiempo de entre una y dos horas. Por lo tanto, si una partida de caza no se alarga más allá de ese tiempo, se podría hacer sin necesidad de beber agua. Ese periodo de tiempo es suficiente para poder atrapar a algunos animales, porque incurrirían en hipertermia. De hecho, los seres humanos no les darían caza por agotamiento físico de la presa, sino por incapacidad para regular la temperatura corporal.

Sin embargo, la mayor parte de las presas potenciales no estarían al alcance en los 5 o 10 km que se pueden correr en una o dos horas de carrera sostenida; haría falta más tiempo y eso quiere decir que necesitarían llevar agua. Pero llevar agua, aparte de tener de dónde obtenerla, tiene el problema de que hay que tener la habilidad manual o tecnológica para fabricar recipientes adecuados. Y no se sabe de ninguna especie anterior a Homo sapiens que fuera capaz de fabricar esos recipientes. Aunque también es posible que el rendimiento físico no se deteriorase tan pronto en H. ergaster o H. erectus. De hecho, hay atletas que vencen en sus competiciones tras haber perdido un volumen de agua que representa un 10% de su masa corporal, por lo que cabe suponer que en los antepasados de nuestro linaje esos niveles de pérdida pudieron haber sido también posibles o, incluso, superiores.

Poseemos un conjunto de atributos que hacen de los miembros de nuestra especie excelentes corredores de larga distancia. En algún momento de nuestra historia esa capacidad ha resultado, seguramente, clave para la supervivencia de nuestro linaje, puesto que de ella ha dependido la posibilidad de cazar presas de gran porte y alto rendimiento energético. Y sin embargo, que la carrera de larga distancia sea necesaria para poder atrapar determinadas presas no quiere decir que la presión selectiva que favoreció la capacidad para correr fuese la caza de resistencia. Sólo cuando la carrera alcanzó un grado de eficiencia próximo al de la especie humana pudo desarrollarse la caza de resistencia.

En un principio las carreras eran, muy probablemente, de corta distancia, para alcanzar el refugio huyendo de un posible depredador. A partir de ahí seguramente se fue desarrollando cada vez más esa habilidad hasta alcanzar la eficiencia que hoy poseemos. En la trayectoria que acabó desembocando en esa capacidad surgió, en primer lugar, el bipedalismo y la posición erguida, y luego, en paralelo, la pérdida del pelaje y la multiplicación del número de glándulas sudoríparas ecrinas. Gracias a todo ello corremos sin descanso y sin sufrir golpes de calor. Y eso nos permite dar alcance y abatir a casi cualquier otro animal.

Nota: Aquí puede consultarse una explicación más detallada del potencial refrigerador del sudor humano y otros aspectos relacionados.